Hvor lave temperaturer tåler fisken ?

Av Av Arne M. Arnesen, Helge K. Johnsen, Atle Mortensen og Malolm Jobling I det NFR-finansierte prosjektet «Betydningen av vanntemperatur for årstidsuavhengig produksjon og sjøsetting av laksesmolt» har en ved Fiskeriforskning undersøkt hvordan tilvenningsprosessen forløper når laksesmolt («vårsmolt») overføres direkte fra ferskvann til «kaldt» sjøvann, og hvordan små nullårig smolt sjøsatt i oktober klarer seg i merder i sjøen gjennom første vinter. I følge faglitteraturen bør ikke laksesmolt settes ut når temperaturen i sjøen er under 6-7°C. Dersom dette er riktig vil det i stor grad begrense muligheten for tidlig utsett av laksesmolt i Nord-Norge hvor sjøtemperaturen vanligvis ikke overstiger 6°C før tidligst i slutten av mai. Man kan også stille spørsmål om en høstutsatt nullåring er i stand til å takle den kaldeste perioden den må gjennom første vinter i sjøen (2-4°C i perioden februar-april). På dette tidspunktet vil fisken ha en kroppsstørrelse som er adskillig mindre enn fisk satt ut som 1+ smolt om våren har på tilsvarende tid av året (0+ høstsmolt: 100-300 g, 1+ vårsmolt:1,5-2,5 kg). I Nord-Norge har en de senere år sett med spesiell interesse på to varianter av sjøutsett; utsett av 0+ (6-7 måneder gamle) høstsmolt i oktober-november, og utsett av vel ett år gammel «tidligsmolt» i mars-april. Erfaringene fra slike utsett er noe blandet, men likevel lovende. I denne sammenheng blir det derfor viktig å klargjøre hvilken toleranse laksesmolt har for lave sjøtemperaturer. Sjøsetting ved 2, 4 og 6 °C Vi gjennomførte et forsøk med individmerkede laksesmolt (1+) av NLA-stammen. Fisken ble holdt i ferskvann ved konstant vanntemperatur (6°C) fra midten av februar og gjennom smoltifiseringen. Ved å innføre lang dag noe tidligere enn vanlig, ble smoltifiseringen fremskyndet med ca en måned. Smoltifiseringsprosessen ble overvåket ved bruk av standardiserte sjøvannstester. Dag 0 (25. april) var kloridkonsentrasjonen i blodplasma 147 mM etter sjøvannstesting, og fisken ble antatt å være fullstendig smoltifisert. Fisken (ca 70 gram) ble da overført direkte fra ferskvann til sjøvann (33 ? salinitet) med temperaturer på henholdsvis 2, 4 og 6°C. Lav dødelighet første måned i sjøen Dødeligheten var overraskende lav den første tiden etter sjøsetting. Etter en måned var akkumulert dødelighet 2-3 % i alle gruppene. Etter dette tiltok dødeligheten noe, spesielt i 2 og 4ºC gruppene, slik at total dødelighet etter 50 dager var 11 % ved henholdsvis 2 og 4°C, og 5 % ved 6 °C. Selv etter at sjøvannstemperaturen ble hevet til 7 grader i alle gruppene (54 dager etter sjøsetting) ble det registrert noe dødelighet i gruppene som opprinnelig ble overført til de laveste temperaturene. Dette ga en total dødelighet på ca 18, 13 og 5 % for henholdsvis 2, 4 og 6 °C-gruppene ved avslutning av forsøket (etter 72 dager i sjøvann). Lav appetitt gir begrenset tilvekst ved lave sjøtemperaturer En viktig forutsetning for god tilvekst i sjøfasen er at fisken har god evne til å regulere salt- og vannbalansen. En godt utviklet reguleringsevne er likevel ingen garanti for at laksen begynner å spise og vokse så raskt som vi ønsker. Til tross for normale kloridverdier og lav dødelighet, var fôrinntaket praktisk talt lik null (figur 2) ved alle temperaturene 8 dager etter sjøsetting. I løpet av de neste 42 dagene økte appetitten og ved slutten av lav-temperatur forsøket (dag 50) spiste fisken henholdsvis 1,9, 3,0 og 6,0 gram fôr kg fisk-1 dag-1 (medianverdier) ved 2, 4 og 6ºC. Ved alle måletidspunktene var det en klar omvendt sammenheng mellom sjøvannstemperatur og andelen av fisk som ikke hadde spist. Fôrinntaket ble gjenspeilet i fiskens tilvekst. I den første perioden etter sjøsetting (dag 8-29) gikk fisken som ble holdt ved 2ºC ned i vekt, mens tilveksten ved 6ºC var minimal (figur 3). I perioden mellom dag 29 og 50 var imidlertid tilveksten betydelig forbedret i alle gruppene (medianverdier på 0,09, 0,28 og 0,65 % dag-1 ved henholdsvis 2, 4 og 6ºC). Det er likevel grunn til å tro at fiskens tilvekstpotensiale ved de aktuelle temperaturene er noe høyere fordi det ved inngangen av denne vekstperioden (dag 29) fremdeles var en betydelig andel av fisken som ikke spiste, selv ved 6ºC. «Rekonvalesens» ved temperaturheving Ved dag 54 etter sjøsetting ble vanntemperaturen hevet til ca 7ºC i alle forsøksgruppene. Dette førte til at ATPase aktivitet, kloridnivå og fôrinntak i 2 og 4ºC gruppene nærmet seg nivåene som ble målt i 6ºC gruppen (dag 72; figur 1 og 2). Selv om tilveksten gjennom forsøkets siste fase enda var noe redusert i 2 og 4ºC gruppene (dag 50-72; figur 3), må en kunne si at fisken «tok seg meget bra inn» etter «kuldeperioden» på 54 dager. Sjøsetting av «høstsmolt» For å undersøke hvordan nullåringer takler lave temperaturer første vinteren i sjøen ble det i slutten av oktober-95 satt ut «høstsmolt» i merder. Fisken ble produsert etter «standard høstsmolt oppskrift». Like før utsetting var kloridnivået i blodet etter sjøvannstesting 137 mM. Fisken var i underkant av 40 gram ved utsetting i sjøvann. (ca 7,5°C). Det ble ikke brukt ekstra belysning på merdene gjennom forsøket. I tillegg til smolt som ble satt ut i vanlige merder (forsøksmerder, volum=100 m3), ble det også satt ut fisk i tilsvarende merder med begrenset ferskvannstilførsel. Klarer seg bra ved lave sjøtemperaturer Det ble registrert en lav og jevn dødelighet gjennom hele forsøket. Ved avslutningen av forsøket i slutten av juni 1996 var total dødelighet i underkant av 7 %. I perioden 1 januar til 30 april lå sjøvannstemperaturen mellom 2,4 og 4,0°C. Det var imidlertid ingen spesiell økning i dødelighet i denne perioden, og kloridnivået i fiskens blod lå på samme nivå (mellom 145 og 153 mM) som gjennom periodene med høyere vanntemperatur. I løpet av de 4 månedene økte gjennomsnittsvekten fra ca 75 til 105 gram (spesifikk vekstrate på 0,3 % dag-1, forventet vekstrate ekstrapolert fra Austreng m.fl. (1987) ligger rundt 0.4 % dag-1). Disse resultatene er totalt sett slett ikke verst når en tar i betraktning vanntemperaturen, fiskestørrelsen, kort daglengde og lavt merdvolum (en oppnår sjelden optimal tilvekst hos laks i små forsøksmerder). Begrenset tilførsel av ferskvann til forsøksmerdene påvirket ikke dødelighet, kloridnivåer i blodplasma eller tilvekst i vesentlig grad. Kan sjøvannstilvenningen beskrives som en funksjon av antall døgngrader i sjøvann? La oss tenke oss at et tegn på komplett sjøvannsakklimering er at all fisk spiser (andelen av fisk med tomme mager er lik null). Vi kan fremstille resultatene fra fôrinntaksmålingene i de ulike temperaturgruppene i akklimeringsforsøket som en funksjon av antall døgngrader i sjøen på en felles x-akse. Det fremkommer da et klart forløp som indikerer at all fisk i vårt forsøk spiste etter ca 230 døgngrader i sjøen (figur 4). Det er en besnærende tanke at kurven i figur 4 skulle kunne brukes i praksis, men enda er det nok mange skjær i sjøen. Vi har flere eksempler på at laks kan gjenopprette et normalt fôrinntak betydelig raskere (og ved lavere døgngradersum) enn i vårt forsøk. Våre resultater tyder likevel på at under et bestemt sett av rammebetingelser vil sjøvannstilvenningen ha et forløp som kan predikeres ut fra døgngradersummen. Dette burde undersøkes i ulike kombinasjoner av konstante og varierende temperaturer over et større temperaturområde enn vi har brukt. En burde videre undersøke hvilken effekt smoltkvalitet og overføringsprosedyrer har på akklimeringsforløpet etter sjøsetting. Kanskje vil det bli mulig å utvikle en modell som predikerer utfallet av sjøsetting ut fra fiskens fysiologiske forutsetninger og miljøet den overføres til? Publikasjoner For liste over de fagpublikasjoner forsøkene som er referert til i denne artikkelen er nærmere beskrevet i, kontakt forfatterne eller redaksjonen: