Mange problemer med dyrking av teppeskjell

NTNF-stipendiat Stein Mortensen IFREMER, Laboratorium for patologi og genetikk
hos marine evertebrater. La Tremblade, Frankrike
Navn
Navnsettingen på det såkalte «teppeskjellet» har skapt en del forvirring. Jeg
vil begynne med en kort oppklaring. Ved dyrking av denne type muslinger dreier
det seg om to arter:
1: Ruditapes decussatus er en europeisk art med utbredelse fra omkring 61
grader nord i Norge, til 12 grader syd i Senegal. Arten er i løpet av de siste
to hundre år beskrevet under en rekke synonyme navn tilhørende hhv. Amygdala,
Chama, Cunetus, Paphia, Pullastra, Tapes, Venerupis, Venus og Ruditapes. I dag
ser en arten vanligvis under navnene Venerupis, Tapes eller Ruditapes
decussatus.
2: Ruditapesphilippinarum er en asiatisk art som ble innført til Europa for
dyrking i midten av 1970-årene. Også her er taxonomien til å bli svett av.
Arten finnes under minst like mange synonymer som sin europeiske slektning.
Vanligst er Venerupis, Tapes eller Ruditapes med artsnavnene japonica,
semidecusatus eller philippinarum. Arten kalles gjerne «Manila clam» og på
fransk «Palourde japonaise)».
Begge artene er brukt
Da man startet dyrkingen i Europa, ble begge artene forsøkt. Man mestret
yngelproduksjonen av begge artene, men det asiatiske teppeskjellet viste større
temperatur og salinitetstoleranse. Man oppnådde bedre vekst og lavere
dødelighet, og gikk i Frankrike relativt raskt over til produksjon nesten
utelukkende av den asiatiske «palourde». I Spania og Portugal dyrkes fremdeles
begge artene.
Et «brunt land»
I Frankrike startet produksjonen av R. philippinarum ved Brouenou, nord i
Bretagne. Dette var også stedet hvor man først oppdaget et unormalt forhold ved
skjellene; et brunt bånd på innsiden av skallet, langs randen av mantelen. I
dag har alle teppeskjell fra dette området det brune båndet, og fenomenet kan
registreres i forskjellig grad i alle franske dyrkingsområder, unntatt i ett
område ved Marennes-Oleron, hvor det foreløpig ikke er funnet unormale skjell.
I bestander hvor det brune båndet forekommer, har man store problemer med
dødelighet, og dette er i dag den største begrensningen for en økning i
produksjonen av teppeskjell i Frankrike.
Det er satt i gang forsøk på å finne ut hva det brune båndet består av, og hva
som forårsaker fenomenet. Materiale ble fiksert og innleiret i parafin for
snitting og mikroskopering, men viste seg å være så hardt at man måtte ta i
bruk EPON for innleiring - en polymer brukt til innleiring av preparater for
elektronmikroskopiske undersøkelser. Båndet besto av konsentriske lag av et
materiale som likner conchyolin, byggematerialer i perlemor. Det tok farge som
proteiner, og en kjemisk analyse viste at materialet har samme
aminosyresammensetning som normalt conchyolin - minus to syrer. De
mikroskopiske undersøkelsene viste en unormal sekresjon fra mantelceller med «
dråper» som antakelig inneholder det brune materialet. Man fant ingen andre
unormalheter, ingen bakterier eller parasitter i skjellvevet. Det kan se ut som
om det brune båndet dannes ved en stressbetinget «irritasjonsrespons», og man
har mistanke om at kjemisk påvirkning kan utløse dannelsen av unormalt
conchyolin og senere føre til at skjellene av en eller annen grunn dør. Ved
Brouenou i Bretagne ble det tidligere brukt formalin og klorin for å «rense»
strendene for begroing før utsåing av skjellyngel. Kanskje dette kunne være en
årsak? En hypotese er at skjellene reagerer på tributyltinn (TBT). Et forsøk
ble gjort ved å utsette teppeskjell for TBT i laboratoriet. De fleste skjellene
døde under forsøket. De som overlevde utviklet det brune båndet. Selv om TBT i
dag er forbudt brukt i bunnstoff for båter, brukes det fremdeles i insektisider
i landbruket.
For tre måneder siden lanserte en student i Brest en hypotese om at
Vibriobakterier kan være årsaken til «sykdommen», og nye forsøk er nå iverksatt
for å etterprøve dette.
Bakterier
For to år siden hadde man svært høy dødelighet hos teppeskjell hos SATMAR, et
stort kommersielt skjellklekkeri i Normandie. Årsaken var en Vibrio som viste
seg å være spesifikk for teppeskjellene. Østers som samtidig ble produsert i
klekkeriet, ble ikke affisert av bakterien. Bakteriestammen gror ikke på
Vibrioselektivt TCBS medium, er resistent mot det vanlig benyttede antibiotikum
chloramphenicol, men sensitiv mot penicillin og Furane.
Man kjenner til at intracellulære bakterier fra gruppene Rickettsia, Chlamydiae
og Mycoplasma gir sykdommer hos skjell. Rickettsiae er funnet i gjellevev og i
fordøyelseskjertelen hos R. decussatus fra Portugal, hos R. philippinarum fra
USA, og nå også hos skjell fra Bretagne. Chlamydiae er funnet i epithel i
fordøyelseskanalen hos både R. decussatus og R. philippinarum. Disse gruppene
er viet stor oppmerksomhet også fordi det er kjent at enkelte stammer fra disse
gruppene produserer toxiner.
Inntak av store mengder sterkt infisert skjellmateriale er vist å ta livet av
forsøksdyr.
«Friske» skjell kan forøvrig ha bakterier i vevet uten at disse har en direkte
patogen effekt. Enkelte vanlige marine bakterier kan i høye konsentrasjoner
føre til dødelighet hos skjellarver og yngel. Pseudomonas og Vibrio-stammer er
antakelig de vanligste årsakene til slik dødelighet. Vibrio anguillarum og
Vibrio alginolyticus er identifisert, og kjent som produsenter av
ekstracellulære toxiner.
Protozooer
Skjell kan være vertsdyr for ulike typer protozooer, og konsekvensene er
naturligvis bestemt av type og intensitet av infeksjonen. Sandskjell (clams)
ser generelt ut til å være mindre mottakelige for protozooinfeksjoner enn andre
typer muslinger, som for eksempel østers.
Særlig to protozooer gir store problemer i teppeskjellproduksjonen. Problemene
er størst i Spania og Portugal. Fra gruppen (fylum) Apicomplexa er arten
Perkinsus marinus kjent og beskrevet særlig fra den amerikanske østersen
Crassostrea virginica, langs USAs atlanterhavskyst. P. Marinus er ikke
artsspesifik og er funnet også hos andre muslinger, også i franske flatøsters,
Ostrea edulis. I perioder med sterk dødelighet hos R. decussatus i Portugal er
det funnet en Perkinsus-liknende protozoo i skjellene. Perkinsus sp. er nå
påvist i både Portugal, Spania og Frankrike hos begge teppeskjellartene.
Oppblomstringer av denne parasitten forekommer ved vanntemperaturen over 20'C.
Den krever en salinitet mellom 12 og 15 promille for utvikling, antakelig
avgjørende for spordannelse, men kan finnes «hvilende» i skjellet også under
mer ugunstige forhold
Sterkt infiserte skjell får hvite, synlige cyster.
Parasitten kan sees mikroskopisk som runde celler med en diameter fra 3 til 15
um i bindevev fra ulike organer, gjerne som flercelleaggregater.
Perkinsuscellene er ikke intracellulære. Man kan gjerne se sterk hemocyttisk
aktivitet i vevet rundt parasitten, og parasitten fagocyteres eller «innkaples»
i hemocyttiske «granules».
Fra fylum Ascetospora er infeksjoner av haplosporidier kjent. En haplosporidie
nå navngitt, Minohinia tapetis er funnet hos R. decussatus i både Portugal,
Spania og Frankrike. Tidlig i infeksjonssyklusen finnes parasitten «
plasmodialt» i en fase hvor kjernedelingen er hurtigere enn celledelingen.
Parasitten kan sees som flerkjernede celler mellom epithelceller i skjellets
fordøyelseskjertel. Parasitten sporulerer så i fordøyelsessystemets bindevev og
i gjeller. Sporen er oval, 5-6 x 4-6 um. Den har et operculum, og tykk vegg som
gjør en sikker bestemmelse vanskelig uten elektron-mikroskopisk undersøkelse.
Der dannes ingen synlige ytre tegn på skjellet.
Digene trematoder
Trematoder finnes i de fleste, kanskje alle typer muslinger. Muslingene kan
være primære eller sekundære vertsdyr for trematodene. I det første tilfellet
finner man sporocyster og cercarier. En sekundær vert har metacercarier.
Sporocyster og cercarier er konkurrenter om næringsstoffer, og skjellet kan
gradvis svekkes og dø. Sporocyster er funnet i nesten alle organer hos R.
decussatus. Lokaliseringen avhenger av hvilken art som har infisert skjellet.
Metacercarier finnes i cyster, gjerne i «ytre» organer, og gjerne få i hvert
skjell. Ved undersøkelser har man funnet få teppeskjell med sporocyster og
cercarier og mange med metacercarier. En nærliggende konklusjon er at
trematodenes larver i liten grad resulterer i dødelighet. Vi skal imidlertid
ikke se bort fra at de kan spille en betydelig rolle for skjellenes
allmenntilstand i kombinasjon med andre ugunstige forhold.
Konklusjon
Teppeskjell er i høyeste grad interessante for å studere parasitters spredning
i det marine miljø. Det ser ut til at en rekke parasitter og patogene
organismer ikke er artsspesifike. Dette betyr at man ved eksport og import av
levende skjell kan risikere å spre eventuelle «uønskede blindpassasjerer» både
til ville skjellbestander og andre dyrkede arter. Dette er vi naturligvis svært
redde for. Vi må også forvente at innførte skjell tatt i bruk i produksjon, er
potensielle vertsdyr for patogene organismer som finnes i den «ville»
evertebratfauna.
Teppeskjell er interessant for dyrking også i Norge. Markedet er i dag
undermettet, og skjellet har en unaturlig (?) høy pris. I Frankrike betales «
palourdes» med mellom 80 og 120 norske kroner pr. kilo. Dyrkere på kontinentet
har de over nevnte problemer, som vanskeliggjør en økning i produksjonen.
Markedet ønsker skjell, gjerne fra Norge, men av høy kvalitet. Magre og syke
skjell er der intet marked for. Alle eksempler viser at kontroll og
sikkerhetsbestemmelser ikke kan bli strenge nok.
Med takk til Dominique Chagot og Thierry Noel ved IFREMER, La Tremblade.
(Litteraturliste fås ved henvendelse til redaksjonen eller forfatteren).